Призматична структура доволі часто простежується в будові черепашкової речовини представників Bivalvia. Її утворюють полігональні стовпчасті призми кальциту чи арагоніту, найдовші осі яких орієнтовані перпендикулярно або майже перпендикулярно до поверхні черепашки. Кожна призма (у перерізі приблизно дорівнює 150 мкм) є оптичним монокристалом і відокремлена одна від одної порівняно товстою (близько одного мкм) органічною матрицею. Ця структура, як правило, є зовнішнім шаром черепашок; їй властиве найбільше різноманіття мікроскопічної будови. Усі класифікації [3, 5, 6 та ін.] відображають морфологічні особливості мікроскопічної будови, тоді як генетичної основи та єдиної методики вивчення, які б відтворювали загальне походження структур як продукту епітеліальної секреції нема [1].

Нижче викладено результати дослідження мінеральної складової скелета бівальвій, яка представлена правильними, неправильними і фіброїдними призмами кальциту.

Мікроскопічна будова молюсків, наведених у таблиці, вивчена за допомогою світлового поляризаційного мікроскопа на підставі загальноприйнятої методики [2], а ультраструктура - на сканувальному електронному мікроскопі (CamScan) в Інституті надтвердих матеріалів ім. В.М. Бакуля НАН України. Завдяки повільній зміні збільшення та дуже великій глибині різкості виникла можливість дослідження відколів черепашки з порушенням структури по її природних межах. Це дало змогу спостерігати структурні елементи в об'ємному зображенні.

Наведений нижче опис типів призматичної мікроструктури ґрунтується на морфологічних ознаках.

Проста правильно-призматична (simple regular prismatic) структура характеризує увесь шар одношарових пізньокрейдових Inoceramus; зовнішній шар двошарових Chlamys, Camptonectes, Entolium; зовнішній шар двошарових сучасних Ostrea, пізньокрейдових Acutostrea (табл. І, фіг. 1-4; табл ІІ, фіг.1). Ця структура утворена правильними, великими пента- або гексагональними призмами кальциту, розділеними добре виразною міжпризматичною матрицею і майже завжди напрямленими перпендикулярно до ліній наростання черепашки.

Проста неправильно-призматична (simple irregular prismatic) структура характеризує увесь шар одношарових ранньокрейдових Inoceramus (табл. І). Цей тип структури утворюють неправильні призми кальциту, розташовані вертикально у два стовпці. На зовнішній і внутрішній поверхні черепашки призми мають однакові розміри. У напрямі до середини шару вони повільно звужуються та остаточно виклинюються. Чітко фіксована смуга нашарування призм простежується як призмове розгалуження [5] або геометричний відбір [7].

Призми правильно- і неправильно-призматичної структур утворюються на внутрішній поверхні періостракуму та краю черепашки, що росте у вигляді сферул. Форма і кількісна характеристика кристалів цих структур визначена щільністю їхнього розташування на поверхні періостракуму, а також різним часом початку росту.

Фіброїдно-призматична (fibrous prismatic) структура характеризує весь шар одношарових Neithea (табл. ІІ, фіг. 2-4). Вона складена довгими та вузькими (у перерізі до 3 мкм) призмами кальциту, розташованими упорядковано, паралельно

Таблиця

Характеристика призматичної структури крейдових Bivalvia

або субпаралельно до поверхні черепашки. Центри нуклеації, які відповідають за утворення призм, розташовані локально на внутрішній поверхні періостракуму. На ранніх стадіях розвитку вони нагадують сферули, які в процесі біомінералізації перетворюються на друзи. Такі друзи зберігають сферичну форму до взаємодії з навколишніми подібними до них друзами. Подальший ріст та орієнтування кристалів відбувається у безперервній взаємодії сусідніх друз, під час якої призми змінюють своє орієнтування (від хаотичного до горизонтального) та розміри (від 0,5 до 3,0 мкм). На думку Ubucata T. [8], який досліджував фіброїдну призматичну структуру сучасних Mytilus, на вибіркову здатність призм переважно впливає різний час їхнього потрапляння на періостракум, а головним параметром, що визначає характеристику кристалів, є їхня густота на початкових стадіях росту. Формування типової фіброїдної структури остаточно закінчується з завершенням росту кристалів.

Призматична структура відома у багатьох філумах викопних та сучасних безхребетних. Доведено, що предковою формою молюсків, яка мала примітивну призматичну структуру і від якої почався її філогенетичний розвиток, є Monoplacophora. Загалом призматичну структуру вважають найпримітивнішим типом мікроскопічної будови біомінералізованих скелетів молюсків. Проте, зокрема, вона відіграє важливу роль у побудові черепашкової речовини крейдових двостулкових. Особливістю Bivalvia, що досліджували є те, що одношарові черепашки мають винятково призматичну структуру, а її варіації (неправильно-призматична структура ранньокрейдових Inoceramus, правильно-призматична пізньокрейдових Inoceramus і фіброїдно-призматична у Neithea) є ознакою систематичного рангу. У двошарових черепашок призматична структура простежується лише у зовнішньому шарі й представлена тільки правильними призмами.

Фіг.1. Окремі призми простої правильно-призматичної структури у Inoceramus falcatus Heinz. ? 100. Радіальний зріз. Кампан Донбасу.

Фіг. 2. Entolium orbiculare Sowerby ? 20: а - вмісна порода, б - проста правильно- призматична структура, в - пластинчата структура; ацетатна репліка. Радіальний зріз. Кампан Донбасу.

Фіг.3. Проста правильно-призматична структура у сучасної Ostrea sp. (Середземне море); ацетатна репліка. Радіальний зріз. ? 60.

Фіг.4. Acutostrea acutirostris Nilsson. ? 20: а - проста правильно-призматична структура, б - листовата структура; ацетатна репліка. Радіальний зріз. Кампан Донбасу.

Фіг.1. Торці призм простої правильно-призматичної структури у Inoceramus falcatus Heinz. ? 100 Тангенціальний зріз. Кампан Донбасу.

Фіг.2. Фіброїдно-призматична структура у Neithea quinquecostata (Sow.) ? 20. Ацетатна репліка. Поперечний зріз. Маастрихт Донбасу.

Фіг.3. Фіброїдна, фіброїдно-призматична структура у Neithea sexcostata (Woodw.) ? 300. Радіальний зріз. Маастрихт Криму.

Фіг 4. Фіброїдно-призматична структура у Neithea quinquecostata Sowerby ? 20. Ацетатна репліка. Поперечний зріз. Маастрихт Донбасу.

Мікроскопічна будова черепашок є додатковою ознакою систематики бівальвій [4]. Виконані дослідження призматичної структури дають підстави стверджувати, що особливості її будови дозволяють упевненіше вирішувати питання систематичної належності на рівні родин і надродин. Систематичного значення набувають такі ознаки: тип призматичної структури, її місцезнаходження в стінці черепашки та морфометричні параметри призм.

Отже, на підставі дослідження призматичної структури крейдових та деяких сучасних Bivalvia можна зробити такі висновки.

У будові призматичної структури беруть участь прості правильні, неправильні і фіброїдні призми кальциту. Утворення елементарних кристалітів відбувається в центрах нуклеації на зовнішній поверхні періостракуму. Головним чинником, що визначає їхню конфігурацію, є тип росту призм: для простої правильної і неправильної структури - сферулітовий тип, а для фіброїдної - ріст у друзах. Одношарові черепашки (Inoceramus, Neithea) мають винятково призматичну структуру. У двошарових (Chlamys, Camptonectes, Entolium) вона простежується лише у зовнішньому шарі і представлена тільки правильними призмами. З ознак мікроскопічної будови простої призматичної структури крейдових Bivalvia систематичне значення на родинному і надродинному рівнях мають: тип призматичної структури, її місцезнаходження в стінці черепашки та морфометричні параметри призм.

Література

Барсков И.С., Макридин В.П. Структура (палеогистология) скелета беспозвоночных // Совр. палеонтология. Методы. Направления. Проблемы. Практ. приложение. - М.: Недра, 1988. - С. 259-270.

Кац Ю.И., Попов А.М., Тхоржевский Э.С. Новое в методике изучения внутреннего строения и микроструктуры раковин брахиопод // Палеонтол. журн. - 1974. - Т. 4. - С. 12-25.

Попов С.В. Микроструктура раковины некоторых групп двустворчатых моллюсков. - М.: Наука, 1992. - 46 с.

Якушин Л.М., Ковальчук М.С. Значення мікроструктури стінок черепашок верхньокрейдових бівальвій (Lamellibranchyata) для їх систематики // Геол. журн. - 1977. - № 1-2. - С. 50-56.

Boggild O.B. The shells structure of the mollusks // Dansk. Vidensk. Selks. Skr. Natur. Math. - 1930. - Vol. 9. - № 2.- P. 233-326.

Carter J.G. Bivalve shell mineralogy and microstructure. Skeletal growth of aquatic organisms / Ed. D.C.Roads, R.A.Lutz. - N.Y., L.: Plenum press, 1980. - P. 645-673.

Taylor J.D., Kennedy W.Y., Hall A. The shell structure and mineralogy of the Bivalvia // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. Zool. Suppl. - 1969. - Vol. 3. - Р. 1-125.

Ubukata T. Architectural constraints on the morphogenesis of prismatic structure in Bivalvia // Palaentology. - 1994. - Vol. 37. - P. 241-261.