Біогеографічний аналіз закономірностей розподілу біоти має важливе значення для розробки природоохоронних заходів, спрямованих на збереження біологічного різноманіття, для планування природоощадного землекористування. В минулому біогеографічний аналіз детально відпрацьовували на прикладі багатьох видів тварин і рослин з подальшим застосуванням для обґрунтування природоохоронної екологічної мережі, створення об'єктів природнозаповідного фонду загальнодержавного значення, раціонального ведення мисливського господарства. Біогеографічний аналіз є необхідною умовою для розробки пропозицій перспективного збагачення флори чи фауни шляхом інтродукції видів в історичне природне середовище. Як звичайно, саме на підставі біогеографічного аналізу складають потенційні списки видів, що потребують спеціальної охорони, занесення їх до національних Червоних списків. Ось тому ми маємо приклади, коли в Червоній книзі України є окремі види тварин, чисельність яких вища, ніж деяких інших видів, що проживають на цій же території. Це засвідчує той факт, що головною причиною для внесення виду у національну Червону книги не завжди є мінімальний розмір репродуктивної популяції, однак завжди важливу роль повинен відігравати аспект закономірностей поширення виду. Види, які мають обмежені ареали, які є рідкісними представниками в межах конкретних природних біогеографічних зон, передусім заслуговують на статус червонокнижних. Деякі з видів, що мають обмежений ареал, біотопам яких надмірно загрожує антропогенна трансформація, на певному етапі в нашій країні можуть мати більшу чисельність, ніж деякі види, що перебувають у країні на межі репродуктивного ареалу. Проте види, які є на межі ареалу в нашій країні, можуть мати доволі стабільне становище в популяціях сусідньої країни чи країн, і в такому випадку вони не потребують нагальної охорони для збереження виду в цілому. З іншого боку, доведення необхідності внесення виду в національну Червону книгу на підставі того, що вид перебуває на межі репродуктивного ареалу в конкретній країні, недостатньо вважати переконливим. Значно важливіші докази, що ґрунтуються на біогеографічному аналізі даних про стан ареалів та популяцій видів у цілому та значення біотопів конкретної країни для збереження унікального розмаїття. Мабуть, тому об'єктивний біогеографічний аналіз буде базовим для вирішення як теоретичних, так і практичних проблем збереження і раціонального використання природних ресурсів на популяційному, видовому та біоценотичному рівнях.

Орнітофауна України налічує 395 видів, з яких порівняно регулярно гніздується 264. Більшість видів на гніздуванні чи зимівлях у країні розміщені порівняно рівномірно, інші види поширені спорадично [4-5, 7-8, 11-12]. Однак через Україну проходять межі ареалів 141 виду (53%) птахів, серед яких 84 види негоробиних і 57 горобиних [2, 20]. Чисельність і щільність популяцій, що є на межі ареалу, швидко змінюється, і для цих видів постійно існує загроза різкого зменшення площ поширення або й навіть зникнення з території країни. Прикладом є сип білоголовий Gyps fulvus, гриф чорний Aegypius monachus, орел степовий Aquila nipalensis, шуліка рудий Milvus milvus, які практично є на межі зникнення і занесені до національної Червоної книги. Окремі пари цих птахів гніздуються або тільки трапляються на Кримсько-Гірськолісовій ділянці Евксинського району Середземноморського округу, що в межах Аридно-Середземно-Центральноазійської підобласті Палеоарктики. Проте такі елементи орнітофауни, як степовий орел та рудий шуліка в Україні на гніздуванні вже зникли. Загалом серед гніздових птахів України 202 види занесені до списку Бернської конвенції та перебувають під охороною в усій Європі як такі, чиї біотопи проживання під загрозою різкого зменшення і тривалого антропогенного навантаження [6]. Крім того, 64 види птахів занесені до Червоної книги України і всі вони потребують цілеспрямованих програм збереження [13, 19, 22].

Протягом ХХ ст. в природньому середовищі країни відбулися значні зміни, які призвели до деградації багатьох первісних екосистем, заміни одних біотопів цілком іншими. Передусім це стосується боліт та вологих лук, заплавних долин на півночі й заході країни, утворення великого каскаду водосховищ на Дніпрі. Надмірне збільшення площ орних земель зумовило втрату степів, а масштабні осушувальні роботи призвели до зменшення площ, а іноді й цілковитого зникнення пралісів та заплавних лісів. Саме ці, навіть частково перелічені фактори спричинили значні зміни в структурі ареалів, у межах і біотопному розподілі живих організмів, в тому числі й птахів. Протягом 1980-90-х рр. у країні простежується значне зменшення чисельності 139 видів птахів, а сім видів опинилося на межі цілковитого зникнення [2-3, 21-22].

Значна частина матеріалів про зміни в орнітофауні України, особливо що стосуються пульсації та скорочення ареалів, зменшення щільності гніздових популяцій, і досі не опублікована. Інші матеріали опубліковані тільки у вигляді окремих регіональних еколого-фауністичних статей. Єдину наукову монографію про орнітофауну колишньої Української РСР написав проф. М. Шарлемань ще 1938 р. Роком раніше М. Шарлемань опублікував досить об'ємну працю з зоогеографії УРСР. З того часу подібних за масштабом фауністичних праць з орнітофауни чи біогеографії птахів країни не написано. Крім того, зазначимо, що всі згадані фундаментальні праці стосувались тільки окремої частини Української РСР, обмеженої кордонами до Другої світової війни [15-16]. Аналіз орнітофауни, вплив різних екологічних факторів на її зміни в межах сучасних кордонів України тривалий час не робили і до цього часу зведених праць не опубліковано. Протягом останніх 25 років ми зібрали дані з питань сучасного стану

популяцій птахів в Україні, зміни їхніх ареалів, і ці матеріали аналізуємо для біогеографічного моніторингу та оцінки біорізноманіття й природних ресурсів країни. Назріла гостра потреба у виданні нових фауністичних зведень з наданням сучасних даних про зміни ареалів, зоогеографічний аназіз орнітоценозів, а також підсумком стану гніздових і зимуючих популяцій усіх видів птахів для детального кадастру фауни та ведення національної Червоної книги [2].

Найпомітніші зміни відбулися з видами, що належать до тайгової фауни. Ці види переважно зменшили площі гніздових ареалів, бо гніздовою біологією вони пов'язані з тайговими лісами, які тільки частково залишились незайманими на невеликих заповідних територіях Українських Карпат, а також досить незначними ділянками на півночі Полісся. Серед цих видів виділяють такі: волохатий сич Aegolius funereus, сичик-горобець Glaucidium passerinum, сова довгохвоста Strix uralensis, дятел трипалий Picoides tridactylus. Совоподібні цієї групи сьогодні занесені до Червоної книги, а трипалого дятла з огляду на різке зменшення гніздової популяції ми рекомендуємо терміново ввести до цього списку. Факт, що цього не зроблено до початку другого видання національної Червоної книги, підтверджує що Міжвідомча комісія з питань Червоної книги недостатньо працювала з видами, поширення яких обмежене Карпатським районом Центральноєвропейського зоогеографічного округу [11-14]. За сучасних умов відновлення популяцій трипалого дятла та багатьох інших рідкісних видів цього району є досить складним. Однак у Центрально- (Карпатський район) та Східноєвропейському (район змішаного, листяного лісу та лісостепу) зоогеографічних округах є види тайгового типу фауни, чисельність та площі ареалу яких помітно збільшились в умовах нашої країни. Донедавна у нас снігурі Pyrrhula pyrrhula гніздувались тільки в Карпатах, але вже протягом останніх 15 років щораз помітніше збільшується їхня кількість на гніздуванні в Західному Поліссі, а перші гніздові пари зареєстровані у Сокальському, Кам'янсько-Бузькому районах, у тому числі навіть в околицях Львова. Серед найбільших реліктів у фауні України є бородата сова Strix nebulosa, виявлена на гніздуванні у Східноєвропейському зоогеографічному окрузі тільки на ділянці Східноєвропейського змішаного лісу (підділянка Центрального Полісся). Протягом 90-х років ХХ ст. її ареал в Україні дещо розширився, а найбільша експансія зазначена 2002 р. у Поліському заповіднику на Житомирщині. Серед інших видів Сибірського типу фауни зафіксовано різке зменшення чисельності та розмірів ареалу в нашій країні глушця Tetrao urogallus, орябка Tetrastes bonasia (особливо в зоогеографічному районі змішаного, листяного лісу та лісостепу). З огляду на перевантаження господарськими роботами в лісах та часткове винищення старих лісів, підтримка популяцій цих видів ускладнена навіть на заповідних територіях [2].

Серед причин, що активно впливають на зміни структури та розмірів ареалів гніздових видів орнітофауни, треба назвати інтенсивне перетворення ландшафтів шляхом антропогенної трансформації біотопів, характерних для проживання особливо рідкісних видів. Такі загрози є як для сибірського, так і для європейського та середземноморського типів фауни. Іншими причинами, що призвели до значних біогеографічних змін у фауні України, є поширення птахів унаслідок їхньої акліматизації в невеликих зоопарках. Деякі види згодом із цих зоопарків потрапляють у дику природу і впливають на конкурентні взаємини з іншими важливими місцевими рідкісними видами, часто витісняючи їх з природних біотопів. Такі факти відомі для водоплавних птахів як в Асканії-Новій, так і по всій Європі. Натомість у країні в деяких видів птахів відбувається досить інтенсивне природне розширення гніздового ареалу з

півдня на північ (пелікан рожевий Pelecanus onocrotalus, чепура велика Egretta alba, щедрик Serinus serinus), а також з півночі на південь (сріблястий мартин Larus argentatus, снігур Pyrrhula pyrrhula). У деяких видів розширення ареалу одночасно відбувається з півночі на південь і навпаки. У цих видів розірвані популяції Придунайського, Понтійського та Середземноморського округів прагнуть з'єднатись із популяціями Східноєвропейського та Центральноєвропейського округів, що в минулому орнітологи не фіксували. Серед таких видів дуже характерні популяції лебедя шовкуна Cygnus olor, баклана звичайного Phalacrocorax carbo, мартина жовтоносого Larus cachinans, припутня Columba palumbus. Цілком новим елементом у фауні птахів України є папуга Крамера Psittacula krameri, який очевидно, намагається проникнути для гніздування в Аридно-Середземно-Центральноазійську зоогеографічну підобласть країни.

Глибокі й тривалі дослідження орнітофауни країни традиційно розвиваються в приморських регіонах Азово-Чорноморського узбережжя, де сформовані багаті орнітокомплекси гідрофільних птахів [8, 10]. Виконання польових робіт для Атласу гніздових птахів Європи дало змогу створити ґрунтовну базу даних про закономірності сучасного поширення та біотопного розподілу птахів України [18]. Як звичайно, регіональні атласи поширення гніздових птахів у західних областях країни складали на основі сітки по квадратах 10 або 25 км. Такі оцінки доволі відносні, однак дають загальне уявлення про стан усіх гніздових популяцій для кожної окремої країни у Європі. Перша спроба оцінити розміри чисельності гніздових птахів в Україні стала можливою після проведення польових робіт над складанням атласу в різних регіонах країни та з участю орнітологів-аматорів у картуванні птахів для європейського атласу. Спеціальні програми та заплановані обліки дали змогу нам виконати попередні розрахунки й отримати перші експертні оцінки розмірів гніздових популяцій [17-19]. Мета такої роботи - сприяти розробці і втіленню міжнаціональної програми збереження біологічного різноманіття [9]. У разі визначення розміру популяцій для багатьох видів птахів враховано дані державного кадастру земельного фонду для площі 60 354,8 тис. га (загальна площа країни), де 71,3% сиановлять сільськогосподарські угіддя (54,0% - рілля, 4,0 - сіножаті, 9,1 - пасовища, 1,5 - багаторічні насадження), 17,3 - лісові площі, 4,1 - забудовані землі, 1,6 - болота, 1,7 - відкриті незаболочені землі, 4,0% - водні плеса [9].

Для оцінки чисельності видового різноманіття гніздових птахів ми повинні були стандартизувати термінологію і користуватись загальновизнаними поняттями, які детально відпрацьовані для європейської орнітофауни [18, 22].

У наведеній таблиці, крім чисельності гніздових пар, наведено дані про сучасні тенденції в популяціях кожного виду птахів, що гніздуються в країні. Значне збільшення чисельності виду на 50% і більше протягом десятиліття позначено у таблиці як +2, а цей критерій засвідчує найвищий ступінь зростання популяції. Збільшення чисельності виду за період досліджень на 20-50% позначено +1, а стабільну чисельність або мале збільшення до 20% - як 0. Відповідно, зменшення чисельності гніздових пар виду більше ніж на 50% виявляє найнегативнішу тенденцію скорочення розмаху популяції, у таблиці його позначено як -2. Зменшення чисельності на 20-50% позначено як -1, а випадки нестабільного коливання у діапазоні до 20% - як F. Нові види, що тільки почали гніздуватись у нашій фауні, позначено як N, а якщо даних про розміри популяцій не було або вони виявились недостатніми - як ?.

Біогеографічний розподіл популяцій птахів за їхньою чисельністю та популяційними тенденціями протягом 1980-1989 рр.

Отже, у таблиці зведено дані про розмах популяцій гніздових видів за період 1980-1989 роки та критерії, що дають змогу аналізувати популяційні тенденції. Біогеографічний розподіл, відображений у таблиці, допомагає проаналізувати стан популяційних тенденцій у видів згідно з зоогеографічними зонами країни. Тут виділено зоогеографічні округи, які, відповідно, позначені в таблиці: Центральноєвропейський - CE, Східноєвропейський - EE, Придунайський - D, Понтійський - P, Середземноморський - MT. Усі види, занесені до Червоної книги країни, позначені зірочкою.

Згідно з біогеографічним розподілом ми проаналізували 90 видів птахів, серед яких у Центральноєвропейському окрузі виділено 11 видів, у Східноєвропейському окрузі -

17, ще 8 видів є спільним для цих двох округів. У Понтійському окрузі виявлено 34 види, у Середземноморському - 6 (усі занесені до Червоної книги), і з них більша частина є спільною для обох округів. Крім того, 10 видів виявлено у Придунайському окрузі спільно з іншими округами (Понтійським - 6 видів, Східноєвропейським - 4 види). Властиво, в Придунайському окрузі відбулися значні зміни в природних екосистемах і за останнє сторіччя тут зникли локальні популяції таких видів, як чоботар, довгоніг, косар. У Східноєвропейському окрузі протягом 1970-1980 рр. зникла унікальна популяція сиворакші. Практично по всіх зоогеографічних округах країни різко зменшилася чисельність тетерука, орябка, що важливо врахувати для перегляду національного природоохоронного статусу цих видів. Очевидно, що фауна птахів України особливо вирізняється багатими елементами Понтійського зоогеографічного округу, які найбільшою кількістю видів представлені у Червоній книзі країни, - 20 видів. У таблиці наведено тільки рідкісних представників Понтійського зоогеографічного округу (43 види). Значна частина цих видів сьогодні вже занесена до Червоної книги країни, а статус ще близько 30 видів пропонуємо розглянути для включення у нове видання. Серед гніздових видів птахів, що мають чітке зоогеографічне розмежування в природних зонах нашої країни, у 64 видів помітно зменшилась чисельність, і тільки в 11 видів популяції перебувають у порівняно стабільному стані. Значні коливання чисельності зафіксовано у 3 видів. Однак для визначення природоохоронного статусу видів недостатньо мати тільки інформацію про стан чисельності чи щільності популяцій, необхідно виконати зоогеографічний аналіз щодо потенційних можливостей зменшення ареалу. Саме такий біогеографічний аналіз дасть змогу вирішити як теоретичні, так і практичні питання стосовно збереження біологічного різноманіття, раціонального використання природних ресурсів.

Література

Афанасьев В.Т., Гаврись Г.Г., Клестов Н.Л. Орнитофауна Деснянской поймы и ее охрана / Препринт Ин-та зоологии АН Украины. - К., 1992. - 57 с.

Горбань І.М. Тенденції у гніздових популяціях птахів України // Проблеми вивчення та охорони птахів. - Львів;Чернівці, 1995. - С. 32-34.

Горбань И.М. Шидловский И.В. Численность гнездящихся куликов на Западе Украины // Гнездящихся кулики Восточной Европы - 2000. - М.: Союз охраны птиц России, 1999. - Т. 2. - С. 93-105.

Кістяківський О.Б. Фауна України. Птахи. Кулики. - К.: Вид-во АН УРСР, 1957. - Т. 4. - 432 с.

Клестов Н.Л. Охотничьи водно-болотные птицы водохранилищ Среднего Днепра / Препринт Ин-та зоологии Укр. ССР. - К., 1987. - 56 с.

Конвенція про охорону дикої флори і фауни та природних середовищ існування в Європі (Берн, 1979). - К., 1998. - 76 с.

Костин Ю.В. Птицы Крыма. - М.: Наука, 1986. - 240 с.

Лысенко В.И. Фауна Украины. Птицы. - К.: Наукова думка, 1991. - Т. 5. - Вип. 3. - 204 с.

Національна доповідь про стан навколишнього природного середовища в Україні у 2000 році. - К.: Вид-во Раєвського, 2001. - 184 с.

Серебряков В.В., Грищенко В.Н. Численность колониальных видов цапель на Украине по данным анкетного учета в 1986 г. // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. - Уфа, 1989. - С. 209-210.

Страутман Ф.Й. Птицы западных областей УССР. - Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1963. - Т.1. - 203 с.

Татаринов К.А. Фауна хребетних Заходу України. - Львів: Вид-во Львів. ун-ту, 1973. - С. 27-40.

Щербак Н.Н. Зоогеографическое деление Украинской ССР // Вестн. зоологии. - 1988. - №3. - С. 22-31.

Щербак М.М. Червона Книга України. - К.: Укр. енциклопедія, 1994. - 462 с.

Шарлемань М.В. Зоогеографія УРСР. - К.: Вид-во АН УРСР, 1937.

Шарлемань Н.В. К вопросу о значении рек восточных областей Украины как зоогеографических координат // Проблемы зоогеографии суши. - Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1958. - С. 335-338.

Bibby C.J., Burgess N.D., Hill D.A. Bird Census Techniques. - London: Academic Press, 1992. - 257 p.

Hagemaijer W.J.M., Blair M.J. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. Poyser. - London, 1997. - 903 p.

Heath M., Borggreve C., Peet N., Hagemeijer W. European bird populations: estimates and trends // BirdLife conservation series. - 2000. - N 10. - 160 p.

Gorban I. Сurrent data on Status оf Eagles in the West Ukraine, USSR // World Working Group on birds оf ргеу of the International Council for bird Ргеsегvation. - 1985. - Р. 28-29.

Gorban I, Flade M. The importance of the Upper Pripyat (Ukraine) for the protection of birds // The ecology and conservation of floodplanins and lowland mires in the Polesya Region. - Minsk, 2000. - Р.103-110.

Tucker G.M., Heath M.F. Birds in Europe: their conservation status // Bird Life Conservation Series. - 1994. - N 3. - 600 p.