Дослідження, виконані на заході Подільської височини у другій половині XIX- XX ст. [3, 5, 7, 12], дали змогу виявити значну видову і таксономічну різноманітність черевоногих молюсків. Проте отримані різними авторами фауністичні списки досі потребують не лише узагальнення, а й верифікації частини матеріалів згідно із сучасною систематикою окремих груп молюсків [10, 14, 15, 17]. Це завдання значно ускладнене наявністю у вітчизняній малакології двох підходів до систематики прісноводних молюсків [1], які можна умовно назвати "класичним" [4] і "компараторним" [1, 8, 9]. Важливо проаналізувати також зоогеографічний склад сучасної фауни черевоногих молюсків, що дасть змогу у поєднанні з палеонтологічними даними відтворити історію її формування не лише на заході Подільської височини, а й в інших регіонах України [2].

Сучасну фауну черевоногих молюсків аналізували у межах Розточчя, Опілля, Західного і частково Північного Поділля. Видовий склад визначали на підставі ревізії фондових колекцій Державного природознавчого музею НАН України (ДПМ), власних зборів і спостережень [7], а також критичного аналізу літературних даних [3, 5, 8, 9, 12]. Нечисленні види, наведені лише за даними інших авторів, позначено у тексті зірочкою. Для прісноводних молюсків використовували "класичну" систематику, визнану у більшості країн Європи [13, 16]. Представників родини Lymnaeidae визначали за ревізією М.Яцкєвич [14], але із визнанням видової самостійності Lymnaea ovata (Drap.). Оскільки є певні розбіжності у визначенні типу ареалу для деяких видів наземних [2, 11, 15, 17] і прісноводних [4, 11, 13, 16] черевоногих молюсків, то розподіл видів на зоогеографічні групи виконували шляхом порівняння класифікацій різних авторів та з максимальним урахуванням літературних відомостей щодо їхнього географічного поширення, особливо на території колишнього СРСР [4, 6, 10].

За даними ревізії фондової колекції ДПМ (черепашкові види) та матеріалами власних зборів і спостережень (черепашкові та безчерепашкові види) на дослідженій території зареєстровано 110 видів наземних молюсків. Як свідчать літературні дані, до цього списку можна додати *Balea fallax (Rssm.) [3], *Deroceras moldavicum (Gr. et

Lupu) [2], *Monachoides incarnata (Mull.), *Cochlicopa nitens (Gal.) [5], можливо, також *Oxyloma sarsii (Esm.) [5]. У фондах ДПМ зберігаються черпашки двох згаданих вище видів (M.incarnata, C.nitens), зібрані у прилеглих до дослідженої території районах Малого Полісся. Згадки щодо наявності на заході Подільської височини [5] та загалом в Україні *Columella columella (Mart.) і *Cochlodina commutata (Rssm.) (=C.costata) потребують подальшого підтвердження з огляду на віддаленість їхніх ареалів від західних кордонів України [15] та ревізію роду Columella [17]. Згаданий для дослідженої території вид Acicula oedogyra (Palad.) [5] можна вважати синонімом або внутрішньовидовою формою A.polita (Hartm.) [15].

До голарктичних видів молюсків, зареєстрованих на заході Подільської височини, належать Oxyloma elegans (Risso), Cochlicopa lubrica (Mull.), C.lubricella (Porro), Vallonia costata (Mull.), V.pulchella (Mull.), V.excentrica (Sterki), Pupilla muscorum (L.), Vertigo pygmaea (Drap.), Columella edentula (Drap.), Punctum pygmaeum (Drap.), Vitrina pellucida (Mull.), Zonitoides nitidus (Mull.), Euconulus fulvus (Mull.), Deroceras laeve (Mull.), а також борео-альпійський Vertigo alpestris Ald. Б.Покришко [17] характеризує C.edentula як європейсько-сибірський вид, правомірність синонімізації якого з північноамериканським C.simplex (Gould) потребує анатомічної перевірки. Згідно з А.О. Шилейком [10] V.pygmaea - палеоарктичний вид, який антропохорно потрапив до Північної Америки.

Група палеоарктичних видів об'єднує Vertigo antivertigo (Drap.), Discus ruderatus (Fer.), Nesovitrea hammonis (Strom), Deroceras agreste (L.), борео-альпійський Nesovitrea petronella (L.Pfr.), європейсько-сибірські Carychium minimum Mull., Succinea putris (L.), Succinella oblonga (Drap.), Pseudotrichia rubiginosa (A.Schm.), західнопалеоарктичний Acanthinula aculeata (Mull.), південно-західноопалеарктичні Truncatellina cylindrica (Fer.) і Deroceras turcicum (Simr.). За даними російських малакологів [6, 10 та ін.] до західно- або південнопалеоарктичних видів можна зачислити також Carychium tridentatum (Risso), Vallonia enniensis (Gredl.), Pupilla triplicata (Stud.), P.bigranata (Rssm.), Vertigo substriata (Jeffr.), Vertigo pusilla Mull., Vertilla angustior (Jeffr.), Truncatellina costulata (Nilss.), Sphyradium doliolum (Brug.), Pyramidula rupestris (Drap.), Merdigera obscura (Mull.), Chondrula tridens (Mull.), Cecilioides acicula (Mull.), Discus rotundatus (Mull.), Aegopinella pura (Ald.), хоча більша частина їхніх ареалів є у межах Європи [15]. За цими ж авторами, до палеоарктичних видів треба зачислити *C.nitens, *O.sarsii.

Загальноєвропейський тип ареалу мають, за М.П.Кернеєм [15], Cochlodina laminata (Mont.), Arion subfuscus (Drap.), A.circumscriptus John., A.silvaticus Lohm., Vitrea crystallina (Mull.), V.contracta (West.), Limax cinereoniger Wolf, Lehmannia marginata (Mull.), Deroceras reticulatum (Mull.), Trichia hispida (L.), а також згадані вище C.tridentatum, V.pusilla, V.angustior, M.obscura, Ae.pura. Поширені у межах Європи також Malacolimax tenellus Mull. i Arion fasciatus (Nilss.). Зазначені вище D.reticulatum i A.fasciatus виразно тяжіють до синантропізації, тому визначити первісний тип їхнього ареалу практично неможливо. Вид Arianta arbustorum (L.) і згаданий вище D.rotundatus досить поширені у межах Середньої, Західної та Північної Європи, трапляються також у західній частині Східної Європи.

До видів, ареал яких займає значну частину Середньої та одночасно Східної Європи, належать Cochlodina orthostoma (Menke), Ruthenica filograna (Rssm.), Clausilia pumila C.Pfr., Laciniaria plicata (Drap.), Bulgarica cana (Held),

Bradybaena fruticum (Mull.), Perforatella bidentata (G m.) (=P.bidens), Euomphalia strigella (Drap.). Середньоєвропейські види наземних молюсків представлені на дослідженій території Clausilia dubia Drap, Macrogastra plicatula (Drap.), Deroceras rodnae G r. et Lupu [15], а також A.polita, Ena montana (Drap.), *M.incarnata, Isognomostoma personatum (Lam.).

Карпатські види наземних молюсків досить часто трапляються на заході Подільської височини та становлять близько 13% її наземної малакофауни. Це Acicula parcelineata (C l.), Macrogastra tumida (Rssm.), Balea stabilis (L.Pfr.), *B.fallax, Vestia gulo (E.A.Bielz), V.elata (Rssm.), V.turgida (Rssm.), Carpathica calophana (West.), Oxychilus orientalis (Cl.), Bielzia coerulans (M.Bielz), *D.moldavicum, Plicuteria lubomirskii (Slos.), Perforatella dibothrion (Kim.), Monachoides vicina (Rssm.), Faustina faustina (Rssm.). Деякі з них (P.dibothrion, M.vicina, F.faustina) є типовими елементами малакокомплексів дослідженої території, та їх можна схарактеризувати як карпатсько-подільські види [2]. Інші види трапляються на заході Подільської височини досить спорадично [2, 3, 7]. До групи карпатських видів наближається карпатсько-балтійський Macrogastra latestriata (A.Schm.), представлений на заході України карпатським підвидом M.latestriata latestriata.

Остання група видів пов'язана переважно з південними та південно-східними районами Європи. У більшості випадків ці види характерні для півдня Середньої Європи та Балканського півострова, трапляються переважно на заході та південному заході України. Це Pupilla sterri (Voith), Granaria frumentum (Drap.), Discus perspectivus (Meg.v.Muhl.), Aegopinella minor (Stab.), Vitrea diaphana (Stud.), Oxychilus glaber (Rssm.), O.inopinatus (Ulicny), O.depressus (Sterki), Daudebardia rufa (Drap.), D.brevipes (Drap.), Helicopsis striata (Mull.), H.instabilis (Rssm.), Helicella candicans (L.Pfr.), Cepaea vindobonensis (Fer.), Helix lutescens Rssm. До цієї ж групи можна зачислити Helix pomatia L. [11], сучасний ареал якого значно розширений завдяки антропохорії.

Сучасна фауна наземних молюсків заходу Подільської височини дещо збагачена завдяки антропохорії, роль якої закономірно зросла у другій половині XX ст. На дослідженій території зареєстровано кавказький вид Boettgerilla pallens Simr., понтійські Brephulopsis cylindrica (Menke) і Krynickillus melanocephalus Kal., західно- та середньо-європейські Cepaea nemoralis (L.) і C.hortensis (Mull.), західно-європейський Oxychilus draparnaudi (Beck), північно-західно-європейський Aegopinella nitidula (Drap.), а також Arion distinctus Mab., ареал якого ще остаточно не з'ясований [15]. Природний ареал Limax maximus L. займає, імовірно, гірські райони Західної та Південної Європи. Вид Monacha carthusiana (Mull.) трапляється у межах природного ареалу на півдні України, а загалом ареал цього виду складається з двох частин - західноєвропейської та понтійської [15]. Можливо, до групи антропохорних видів треба зачислити також синантропних слизняків D.reticulatum i A.fasciatus, згаданих у групі загальноєвропейських видів. Більшості цих видів не було на дослідженій території ще наприкінці XIX ст. [12].

За даними ревізії фондової колекції ДПМ та власними зборами на заході Подільської височини зареєстровано 12 видів передньозябрових (Prosobranchia) і 27 видів легеневих (Pulmonata) прісноводних молюсків. За літературними даними, на цій території трапляється також *Physella acuta (Drap.) [8], а на прилеглих ділянках Волино-Поділля - *Lymnaea glabra (Mull.), *L.occulta (Jack.) [9], *Gyraulus riparius (West.) [12]. Вид Lymnaea turricula (Held), згадуваний раніше для заходу

України [9, 12], за анатомічними описами [9] не відповідає справжньому L.turricula [14], отже, його можна розглядати як форму поширеного виду L.palustris (Mull.). Усі матеріали, які зберігали раніше у фондах ДПМ як Planorbis carinatus Mull. i Theodoxus danubialis var.donasteri Lindh., виявилися нетиповими черепашками інших видів - відповідно, P.planorbis (L.) i Th.fluviatilis (L.). У фондах ДПМ знайдено одну черепашку Lithoglyphus pyramidatus Moel., зібрану біля смт Скала-Подільська Борщівського р-ну Тернопільської обл. Вид визначений за описом та зображенням у праці П.Гльоєра [13], оскільки в разі визначення компараторним методом до цього ж виду можуть бути помилково зачислені черепашки L.naticoides (C.Pfr.) з порівняно високим і вузьким завитком.

До голарктичних видів належать Lymnaea stagnalis (L.), L.truncatula (Mull.), Gyraulus albus (Mull.), G.laevis (Ald.), G.rossmaessleri (Auersw.), Aplexa hypnorum (L.), Physa fontinalis (L.), борео-альпійський Gyraulus acronicus (Fer.). Голарктичними або палеоарктичними видами є L.palustris, P.planorbis, Armiger crista (L.). Найбільша група палеоарктичних видів: Valvata cristata Mull., V.piscinalis (Mull.), Bithynia tentaculata (L.), B.leachii (Shepp.), Lymnaea auricularia (L.), L.peregra (Mull.), L.ovata (Drap.), Anisus spirorbis (L.), A.leucostoma (Mill.), A.contortus (L.), Segmentina nitida (Mull.), європейсько-сибірські Viviparus contectus (Mill.), Valvata macrostoma (Morch) (=V.pulchella), Planorbarius corneus (L.), Anisus vortex (L.), Hippeutis complanatus (L.), Acroloxus lacustris (L.), бореальний Lymnaea glutinosa (Mull.), західнопалеоарктичний Anisus vorticulus (Trosch.).

Поширені у межах Європи Th.fluviatilis, Viviparus viviparus (L.), Lymnaea corvus (Gm.), Anisus septemgyratus (Rssm.), Ancylus fluviatilis Mull. Понтійськими видами є Fagotia acicularis (Fer.) і F.esperi (Fer.), понтійсько-балтійським [13] - L.pyramidatus. Вид L.naticoides також понтійського походження, що широко розселився у межах Європи [16]. Середземноморський вид *Ph.acuta значно розширив свій ареал завдяки антропохорії [16].

Середній розмір видових ареалів є більшим у прісноводних молюсків. Наприклад, голарктичні та палеоарктичні види становлять разом 75% прісноводної і лише до 38% наземної малакофауни дослідженої території. Не менші відмінності у зоогеографічному складі окремих систематичних груп наземних молюсків (див. таблицю). Загалом серед голарктичних і палеоарктичних видів наземних молюсків переважають дрібні форми із розвиненою черепашкою, які ведуть прихований спосіб життя у верхніх шарах ґрунту, листовій підстилці тощо.

Зоогеографічний склад окремих родин наземних молюсків

На підставі літературних [12] і колекційних даних не вдалося виявити зменшення видового багатства гастропод на дослідженій території протягом XX ст. Навпаки, відбулося деяке збагачення наземної малакофауни з синантропних видів [7], пов'язаних переважно з урбоекосистемами.

Отже, на заході Подільської височини достовірно зареєстровано від 114 до 115 видів наземних і 40 видів прісноводних черевоногих молюсків. Це становить близько 80% від сучасної фауни гастропод заходу України (разом з видами-антропохорами). Серед прісноводних молюсків виразно переважають палеоарктичні види, серед наземних - види з європейськими типами ареалу. Значну частку наземної малакофауни (близько 13%) становлять карпатські ендеміки. Зоогеографічний склад суттєво варіює у різних систематичних та розмірних групах наземних молюсків. Виявлені закономірності потребують детальнішого аналізу з погляду еволюції окремих систематичних груп черевоногих молюсків та історії формування сучасної малакофауни дослідженої території й загалом західного регіону України.

Література

Анистратенко В.В., Анистратенко Ю.В. Класс Панцирные или Хитоны, Класс Брюхоногие - Cyclobranchia, Scutibranchia и Pectinibranchia (часть). - К.: Велес, 2001. - 240 с. (Фауна Украины; Т. 29: Моллюски. Вып. 1. Кн. 1).

Байдашников А.А. Наземная малакофауна Украинского Полесья. Сообщение 2. Формирование современных малакокомплексов // Вестн. зоол. - 1992. - № 4. - С. 13-19.

Байдашников А.А. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) заповедника "Медоборы" (Подольская возвышенность) // Вестн. зоол. - 2002. - Вып. 36, № 2. - С. 73-76.

Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с. (Определители по фауне СССР; Т. 46).

Кузьмович М.Л. Наземні молюски лісів і лук заходу Подільської височини // Наук. зап. Терноп. держ. пед. ун-ту. Сер. 4: Біологія. - 1997 - № 1. - С. 23-26.

Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 512 с. (Определители по фауне СССР; Т. 43).

Сверлова Н.В. Наземна малакофауна (Gastropoda, Pulmonata) Розточчя і Опілля та її зміни за останні 100 років // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2001. - Т. 16. - С. 117-123.

Стадниченко А.П. Прудовикообразные (пузырчиковые, витушковые, катушковые). - Киев: Наук. думка, 1990. - 292 с. (Фауна Украины; Т. 29: Моллюски. Вып. 4.).

Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые Украины / Житомир. гос. пед. ин-т. - Житомир, 1995. - 217 с. Деп. ДНТБ Украины 04.09.95, № 2048, Ук 95.

Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). - Л.: Наука, 1984. - 399 с. (Фауна СССР. Моллюски; Т. 3, вып. 3. Нов. сер., № 130).

Alexandrowicz S.W. Analiza malakologiczna w badaniach osadow czwartorzedowych // Geologia. - 1987. - Т. 13 (1-2) - S. 1-240.

Bakowski J. Mieczaki galicyjskie // Kosmos. - 1884. - T.9. - S. 190-789.

Gloer P. Su?wassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. 2. neubearb. Aufl. - Hackenheim: ConchBooks, 2002. - 327 S. (Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile. Mollusca I; T. 73).

Jackiewicz M. European species of the family Lymnaeidae (Gastropoda: Pulmonata: Basommatophora) // Genus. - 1998. - Vol. 9. - N 1. - P. 1-93.

Kerney M.P., Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. - Hamburg; Berlin: Parey, 1983. - 384 s.

Piechocki A. Mieczaki (Mollusca). Slimaki (Gastropoda). - Warszawa-Poznan, 1979. - 187 s. (Fauna slodkowodna Polski; Z. 7).

Pokryszko B.M. The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) - a systematic monograph // Ann. Zool. - 1990. - T. 43, N 8. - P. 133-257.